分子情報は自動的に保存されるわけではない。複製、変異、触媒カップリング、選択的優位性は 特定の化学系に固有の性質 であり、任意の物質に普遍的に備わる属性ではない。複製系が存在するようになると、意味のある配列を維持できるかどうかは定量的なバランスにかかっている。すなわち、複製の際に生じるエラーは、意味のある配列がその変異体群に対して持つ選択的優位性によって許容されなければならない。

長さ vₘ のマスター配列、1記号あたりの平均忠実度 q̄ₘ、平均的変異体に対する選択的優位性 σₘ について、維持条件は次のとおりである。

q̄ₘ^vₘ · σₘ > 1

ここで q̄ₘ^vₘ は複製全体がエラーなしである確率であり、vₘ の増加とともに指数関数的に減少する。係数 σₘ は、それでもなお保持される誤った複製を許容する選択的余裕である。エラー閾値とは境界 q̄ₘ^vₘ · σₘ = 1 のことである。

閾値の関係式を読み解く

式を変形すると、境界は q̄ₘ > σₘ^−1/vₘ となる。したがって、忠実度・配列長・選択的優位性は三つがそろって決定的であり、どれか一つを他の二つと独立に選ぶことはできない。

• 平均忠実度 q̄ₘ — 1つの記号を正しく複製する平均確率。
• 配列長 vₘ — すべて正しく複製されなければならない記号の数。
• 選択的優位性 σₘ — マスター配列がその変異体群の平均的成員よりもどれだけ速く複製されるか。

閾値の上と下

閾値より上では、選択によって集団は意味のある配列の周囲に局在化する。安定した準種のピークが維持され、大多数の個体は依然としてマスター配列に由来する。閾値より下では、マスター配列はその変異体と区別できなくなり、集団は広い変異体分布へと非局在化し、符号化された情報は失われる。これがエラー・カタストロフィである。

この転移は相転移に似ている。なだらかな低下を表すのではなく、秩序ある情報を担う状態と無秩序な変異体群とを分かつものである。

なぜ配列長と優位性がトレードオフになるのか

q̄ₘ^vₘ は vₘ について指数関数的であるため、配列が長くなるほど指数関数的に高い忠実度が必要となる。逆に σₘ が大きければ、より長い vₘ またはより低い q̄ₘ が可能になる。このトレードオフは初期の複製子の長さを制約する。現実的な前生物的な忠実度のもとでは、短い配列しか維持できなかった。このことが、複数の短い複製子が共同で選択されるネットワークへと結びつくハイパーサイクルのような高次の組織化を動機づける。

計算例

vₘ = 100、σₘ = 2 とする。q̄ₘ = 0.99 のとき、q̄ₘ^vₘ ≈ 0.366 であり、σₘ · q̄ₘ^vₘ ≈ となるため、マスター配列は失われる。q̄ₘ = 0.999 のとき、q̄ₘ^vₘ ≈ 0.905 であり、σₘ · q̄ₘ^vₘ ≈ となるため、維持することができる。1記号あたり1000分の1の違いが結果を反転させ、その感度は vₘ とともに高まる。

前提と限界

古典的な閾値は、大きな集団、一定の組織化、単峰型の適応度地形を前提としている。有限集団、中立性、補償的変異、多峰型の地形は転移をぼやけさせるが、根本的な制約を取り除くものではない。